Neurosciences/Le cerveau antérieur

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Dans le chapitre précédent, nous avons étudié en détail le fonctionnement du tronc cérébral. Il est maintenant temps de voir les autres structures anatomiques qui forment le cerveau : le diencéphale et le télencéphale. Ces deux structures correspondent à ce que le sens commun appelle le cerveau, du moins dans les grandes lignes. Ces deux structures sont les seules à posséder des cortex, là où le tronc cérébral se contente d'être une accumulation de noyaux enfouis dans de la substance blanche. Cependant, le cerveau contient aussi quelques noyaux localisés dans des endroits assez précis. Dans les grandes lignes, les noyaux principaux du cerveau sont au nombre de deux : les ganglions de la base et les noyaux de l'hypothalamus. Les premiers sont des noyaux moteurs, tandis que les autres sont des noyaux plus élaborés qui mélangent noyaux sensoriels, d'association et moteurs. Le cortex n'est pas une structure unique, mais est lui-même présent en plusieurs endroits du cerveau : entre le cortex de l'hippocampe et le cortex cérébral, il y a de nombreuses différences. Voyons un petit peu comment est organisé l'anatomie du cerveau (hors tronc cérébral).

Diencéphale[modifier | modifier le wikicode]

Diencéphale.

Au-dessus du tronc cérébral et du cervelet, on trouve le diencéphale. Celui-ci sert de relai entre le télencéphale et le mésencéphale, produit divers hormones et commande le système nerveux autonome. Celui-ci contient le thalamus, le complexe hypothalamo-hypophysaire, le noyau sous-thalamique et l'épithalamus.

Hypothalamus et hypophyse[modifier | modifier le wikicode]

Le complexe hypothalamo-hypophysaire est formé de deux aires cérébrales qui fonctionnent de manière complémentaire pour maintenir certaines fonctions vitales. Ce complexe est impliqué dans la croissance, la régulation de la pression sanguine, le métabolisme, la reproduction, et quelques autres fonctions. Il est composé de deux aires cérébrales : l'hypophyse, une glande, et l'hypothalamus, qui commande la sécrétion d'hormones par l'hypophyse. Nous détaillerons le fonctionnement et l'anatomie de cette région dans un chapitre ultérieur, dédié au complexe hypothalamo-hypophysaire.

Thalamus[modifier | modifier le wikicode]

Illustration du thalamus et des différentes aires qui le composent.

Le thalamus est un ensemble de noyaux qui servent de relai entre le télencéphale et les voies sensimotrices. Toutes les informations sensorielles rentrent dans le thalamus et sont redistribuées dans tout le télencéphale, à une exception : les informations olfactives, qui rentrent directement dans le télencéphale. Même chose pour les commandes motrices, qui sont transmises au thalamus avant d'être redirigées vers le tronc cérébral ou la moelle épinière. Il est composé de deux morceaux reliés entre eux par une commissure1 médiane. Le thalamus est parcouru par des lamelles composées d'axones et de fibres neurales : les lames médullaires. Ces lames découpent le thalamus en trois grandes portions : thalamus médial, antérieur et latéral.

Epithalamus[modifier | modifier le wikicode]

L'épithalamus est localisé au-dessus du méséencéphale entre les deux thalamus, et est composé de plusieurs sous-systèmes. Le premier d’entre eux est l'épiphyse, aussi appelée glande pinéale. Elle a la taille d'un grain de riz, et est localisée entre les deux morceaux du thalamus. Tous les vertébrés ont une glande pinéale, à quelques exception près. Elle a la taille d'un grain de riz, et est localisée entre les deux morceaux du thalamus. Il faut signaler qu'avec le temps, des structures remplies de calcium s'accumule dans la glande pinéale, sans que cela soit pathologique : la glande pinéale se calcifie avec l'âge. Cette glande secrète une hormone qui induit l'endormissement : la mélatonine. La mélatonine est fabriquée dans des cellules spécialisées à partir d'un acide aminé, le tryptophane. Les cellules qui produisent la mélatonine dans la glande pinéale sont des cellules spécialisées qu'on ne retrouve pas ailleurs dans le corps : elles portent le nom de pinéaocyte.

Localisation de la glande pinéale dans le diencéphale.

Sous-thalamus[modifier | modifier le wikicode]

Le sous-thalamus est composé de plusieurs structures, mais une seule nous intéressera dans la suite de ce cours : il s'agit du noyau sous-thalamique. Expliquer quelle est la fonction de ce noyau n'est pas possible à l'heure actuelle. Tout ce qu'on peut dire, c'est que ce noyau appartient à un ensemble d'aires interconnectées qui porte le nom de ganglions de la base.

Télencéphale[modifier | modifier le wikicode]

Télencéphale

Le télencéphale est composé de deux sous-systèmes : un ensemble de ganglions appelés ganglions de la base, et un ensemble de couches de neurones appelé cortex cérébral. Les ganglions de la base seront vus en détail dans quelques chapitres, aussi je ne vais parler que du cortex dans ce qui suit. Un sillon, la fissure longitudinale médiane, découpe le cerveau en deux hémisphères cérébraux. Ces deux hémisphères ont parfois des fonctions différentes. Ainsi, le langage est essentiellement localisé dans l’hémisphère gauche chez la majorité des sujets, l'hémisphère droit n'effectuant que des traitements linguistiques relativement limités.

Illustration de la localisation de la substance blanche et de la substance grise cérébrale.

Les hémisphères cérébraux contiennent aussi bien de la substance blanche que de la substance grise. La substance grise est située essentiellement à la surface du cerveau, tandis que la substance blanche se fait plus visible dans les couches internes. Elle se forme à partir des axones provenant de la matière grise, essentiellement corticale. Elle contient aussi bien des afférences en provenance du tronc cérébral ou de la moelle que d'éfférences provenant du cortex ou des ganglions.

La substance grise du télencéphale[modifier | modifier le wikicode]

Cortex d'associations.

Comme dit il y a quelques chapitres, le cerveau peut globalement être découpé en plusieurs aires, à la fonction quelque peu différente. On distingue ainsi les aires sensorielles, motrices et associatives. Les aires sensorielles ou motrices sont regroupées sous le terme d'aires sensimotrices. Elles sont à opposer aux aires associatives, qui représentent plus de 80% du cerveau chez un être humain normalement constitué. Pour simplifier, les aires associatives effectuent des traitements détachés de la sensation ou de la motricité. Ils prennent en charge la mémoire, l'attention, la pensée, la cognition spatiale, l'homéostasie et bien d'autres fonctions. Pour expliciter plus simplement la différence entre aires sensorimotrices et associatives, on peut montrer ce qui se passe lors d'une lésion du cortex. Une lésion dans le cortex sensorimoteur coupe les sensations et la motricité : le patient devient paralytique, aveugle, sourd, etc. Par contre, une lésion dans le cortex associatif empêche le patient de reconnaitre ce qu'il voit ou entend, ne peut plus se concentrer sur ce qu’il voit ou entend, ne savent plus quel mouvement effecteur face à telle ou telle situation, etc.

Chaque hémisphère du télencéphale est découpé par des scissures de grande ampleur en plusieurs lobes cérébraux, a la fonction distincte.

Lobes du cerveau.

Lobe occipital[modifier | modifier le wikicode]

Le lobe occipital, à l'arrière de la tête, est spécialisé dans la vision. Des lésions dans cette zone causent des déficits visuels, comme une cécité ou une incapacité à percevoir les couleurs ou le mouvement. Il s'agit d'un lobe purement sensoriel, sans fonction motrice ou associative. C'est d'ailleurs le seul à être dans ce cas. Nous détaillerons ce lobe dans le chapitre sur la vision. Il faut cependant signaler que le lobe occipital n'est pas le seul à être impliqué dans la vision : par exemple, il prend pas en charge la reconnaissance des objets, chose qui est du ressort du lobe temporal. Les traitements effectués par le lobe occipital sont extrêmement simples, et ne permettent pas d'attribuer une signification à ce qui est perçu.

Lobe temporal[modifier | modifier le wikicode]

Le lobe temporal est situé sous la tempe. On peut remarquer que le lobe temporal est loin d'être une entité unique. Il est découpé par plusieurs gyrus en plusieurs sections. Les premières, visibles de profil, sont les lobes temporaux supérieur, inférieur et moyen (aussi appelé médian). Visibles en regardant par dessous, on peut observer les gyrus parahippocampiques et fusiforme. Le cortex temporal est en charge de l'audition, mais aussi de la compréhension du langage et de la mémoire. Les premières études sur ce cortex furent les études de Kluver et Bucy, datées de 1938. L'étude princeps étudiait l'ablation du cortex temporal sur des macaques. Il est rapidement apparu que cette lésion entrainait une constellation de symptômes divers : sexualité incontrôlée, docilité, tentative de consommation d'objets qui ne peuvent pas être mangés, abolition de la peur, troubles de la mémoire et troubles de la reconnaissance visuelle. Cette constellation de symptôme est aujourd'hui appelée syndrome de Kluver-Bucy. Celui-ci regroupe :

  • une surdité, preuve que ce cortex est au mieux partiellement sensoriel ;
  • des troubles de la reconnaissance des objets, lieux et visages, appelés agnosies ;
  • des troubles de la compréhension du langage, appelés aphasies de compréhension ;
  • une absence de peur et un émoussement des affects ;
  • une hypersexualité, couplée à une boulimie et une hyperoralité (le sujet porte à la bouche tout ce qui lui passe dans la main).

Des lésions localisées entrainent des déficits plus spécifiques que le syndrome de Kuver-Bucy. Par exemple, les troubles de la reconnaissance proviennent essentiellement d'une lésion du cortex temporal inférieur, parfois du gyrus fusiforme pour certains stimulus précis (visages, mots, autres). Des lésions dans le lobe temporal médian et dans le gyrus parahippocampique entrainent des troubles de la mémoire. Nous détaillerons cela plus en détail dans les divers chapitres sur la vision, la mémoire, le langage, et autres.

Lobe pariétal[modifier | modifier le wikicode]

Exemple de dessin d'horloge réalisé par un patient atteint d'une lésion du lobe pariétal.

Le lobe pariétal, situé au sommet du crâne, est lui-même décomposé en plusieurs gyrus séparés : un gyrus suprieur, qui lui-même surmonte un gyrus inférieur, et un gyrus post-central et le prenuceus. Ce cortex a un rôle lié à l'attention et l'intégration des sensations en un tout cohérent. Des lésions à cet endroit causent des déficits d'attention corporelle : un coté du corps est totalement ignoré par le patient, inaccessible à sa conscience. Ces patients ne peuvent pas prendre conscience d'un coté des objets. Si vous leur demandez de dessiner une maison, ils vont seulement dessiner le coté droit, que ce soit pour reproduire un dessin de maison que de dessiner la maison de mémoire. Ce trouble touche aussi la mémoire. Quand les patients se remémorent des souvenirs, et qu'on leur demande de décrire ce qu'ils ont vu avant leur accident, ils ne peuvent pas se rappeler de ce qui était à leur gauche. Ces déficits attentionnels sont aussi bien visuels que corporels, que cognitifs : on parle d'héminégligence spatiale latérale.

Lobe frontal[modifier | modifier le wikicode]

Le lobe frontal est situé sous le front. Il est découpé en cortex frontal supérieur, moyen et inférieur, avec un cortex post-central et un cortex orbito-frontal en-dessous. Une autre subdivision divise le cortex frontal en un cortex moteur et un cortex préfrontal. Ce dernier prend en charge des tâches non-motrices, mais intellectuelles : mémoire de travail, attention, prise de décision et autres tâches typiques de l’intellect humain. Des lésions dans cette région causent des déficits de planification, des difficultés à résoudre des problèmes, une prise de décision erratique, des déficits volitionnels. Par contre, des lésions dans les zones situées vers le haut du cerveau causent des déficits moteurs, comme des paralysies.

Lobes insulaires et limbiques[modifier | modifier le wikicode]

Caché sous la surface du crâne, on trouve aussi le lobe insulaire et un lobe cingulaire. L'aire cérébrale la plus connue de ce système est l'amygdale cérébrale. Il s'agit d'une aire dédiée à la peur et aux émotions fortes. Plus précisément, c'est cette aire qui mémorise le lien entre une émotion à une situation : cet apprentissage émotionnel permet de reconnaitre des situations dangereuses ou plaisantes que l'on a déjà rencontré. Juste au-dessus de cette amygdale, on trouve l'hippocampe, une aire dédiée à la mémorisation des souvenirs et connaissances. Des lésions à l'hippocampe donnent souvent des amnésies dites antérogrades : le patient ne peut plus former de nouveaux souvenirs, alors que les anciens souvenirs sont intacts.

La substance blanche du télencéphale[modifier | modifier le wikicode]

Exemple de connectome.

La substance blanche comprend certes des axones isolés, qui relient des aires cérébrales proches entre elles, mais pas seulement. Si la plupart des axones sont relativement courts, il existe quelques fibres myélinisées très longues. Ces dernières permettent à des aires cérébrales distantes de communiquer entre elles. Cependant, ces fibres ne représentent que quelques pourcents de la substance blanche totale. La majorité des connexions cérébrales sont donc locales, de courte portée. La proportion de fibres longues varie cependant avec l'âge, avec une augmentation assez marquée lors du développement et une relative diminution lors du viel âge. Ces fibres longues forment de véritables nerfs cérébraux, qui portent le nom de fibres et/ou de faisceaux (le terme nerf est réservé au système nerveux périphérique).

Les faisceaux (nerfs cérébraux) et autres fibres (regroupements d'axones) sont très nombreux dans la substance blanche. Les chercheurs ont depuis longtemps tenté de cartographier des fibres/faisceaux, afin d'étudier la connectivité cérébrale. Les techniques pour cela sont peu nombreuses, sans compter que leur fiabilité n'est pas toujours parfaite : chaque individu a quelques différences idiosyncratiques, sans doute liées à l'apprentissage). Quoiqu'il en soit, une cartographie complète des connexions entre aires cérébrales d'un individu forme ce qu'on appelle un connectome.

Classification des fibres cérébrales[modifier | modifier le wikicode]

Illustration de quelques fibres importantes.

Les fibres cérébrales peuvent se classer en trois grand types : les fibres inter-hémisphériques, d'association et de projection. Ces termes semblent barbares, mais leur signification est transparente. Les fibres de projection relient le cerveau et le reste du corps. Ce sont essentiellement des fibres motrices ou sensorielles. Les premières naissent dans le cerveau, mais en sortent : ce sont des fibres motrices. Les fibres sensorielles prennent naissance dans la moelle épinière ou dans le SNP, mais rentrent dans le cerveau. Les fibres de projection les plus connues sont clairement les radiations acoustiques et optiques, des prolongements des nerfs optiques et auditifs dans le cerveau. On pourrait aussi citer la capsule interne, qui transmet certaines commandes motrices vers la moelle épinière. Ces fibres de projection sont à opposer aux autres fibres, qui restent cloîtrées dans le cerveau : elle y prennent naissance et n'en sortent pas. Ces sont les fibres inter-hémisphériques et d'association. Les premières, les fibres inter-hémisphériques, relient les deux hémisphères cérébraux entre eux. Les fibres d'associations restent dans leur hémisphère de naissance et permettent à des aires d'un même hémisphère de communiquer.

Les fibres les plus importantes sont les faisceaux inter-hémisphériques, qui relient entre eu les deux hémisphères cérébraux. Ces fibres inter-hémisphériques vont donc traverser le sillon inter-hémisphérique. Ces fibres sont assez peu nombreuses, au nombre de cinq. La plus importante d'entre elle est de loin le corps calleux, une fibre posée sur le diencéphale. Certaines formes très graves d’épilepsies se soignent en sectionnant ce corps calleux, pour limiter l'étendue des crises à un hémisphère. Mais le corps calleux n'est pas la seule fibre inter-hémisphérique : on trouve aussi la commissure antérieure et la commissure postérieure, le fornix (aussi appelé commissure hippocampale) et la commissure habénulaire. La section de ces fibres inter-hémisphériques empêche les hémisphères cérébraux de communiquer, ce qui entraine des déficits assez intéressants à étudier. Bizarrement, les déficits sont subtils, et une personne sans corps calleux peut fonctionner tout à fait normalement dans la vie quotidienne après une réeducation. Mais, et c'est plus intéressant, on observe des troubles du langage et/ou moteurs dans des expérimentations. Les observations sur les patients sans corps calleux (patients split-brain) ont permis d'étudier la répartition de certaines fonctions entre les hémisphères. C'est par exemple pour cela que vous avez appris que l’hémisphère gauche est celui du langage (affirmation que nous nuancerons dans les chapitres finaux).

Faisceaux d'association.

Les faisceaux d'association, intra-hémisphériques, comprennent aussi bien les fibres courtes que longues, mais ces premières sont souvent omises en raison de leur grand nombre. Les fibres longues d'association sont assez nombreux, aussi nous n'allons n'en citer que quelque uns : le faisceau arqué, le cingulum, les faisceaux longitudinaux supérieur et inférieurs. Le faisceau arqué relie le cortex temporal et le cortex frontal. Plus précisément, il relie deux aires cérébrales assez connues : l'aire de Broca et l'aire de Wernicke. Ces deux aires étaient autrefois considérées comme les aires du langage : l'aire de Broca était considérée comme l'aire de production du langage alors que l'aire de Wernicke était considérée comme l'aire de sa compréhension. Le faisceau arqué, dans ces anciennes théories, avait un rôle assez important dans les traitements linguistiques : il permettait de faire le lien entre compréhension et production. Typiquement, des lésions du faisceau arqué se traduisent par des difficultés de répétition verbale (aphasie de conduction). Nous détaillerons ce point dans le chapitre sur le langage. Les faisceaux longitudinaux supérieur et inférieurs relient le cortex occipital avec le cortex frontal et le cortex pariétal, le cingulum est un faisceau interne au lobe limbique, etc.

Syndromes et maladies de la substance blanche[modifier | modifier le wikicode]

Contrairement à la substance grise, la substance blanche a la possibilité de se régénérer. On pourrait donc croire que les maladies de la substance blanche entrainent moins de déficits et que ceux-ci sont réversibles avec le temps. C'est le cas dans la plupart des situations, mais des exceptions existent. Les atteintes de la substance blanche peuvent avoir des origines très diverses : entre les tumeurs, les hémorragies dans la substance blanche, les ischémies cérébrales, et autres maladies, le choix est large. La plupart de ces maladies touche aussi la substance grise, mais certaines sont spécifiques à la substance blanche. Par exemple, c'est le cas de la sclérose en plaque, qui touche le système nerveux central, et donc le cerveau. Les maladies démyélinisantes vont naturellement toucher spécifiquement la substance blanche. Celles qui touchent uniquement la substance blanche cérébrale sont appelées des leucoencéphalopathies.