Neurosciences/La formation hippocampique et le lobe temporal

Un livre de Wikilivres.
Sauter à la navigation Sauter à la recherche
Position des structures de la formation hippocampique.

Dans ce chapitre, nous allons aborder l'anatomie du lobe temporal et d'un ensemble d'aires cérébrales appelé la formation hippocampique. Nous parlerons en effet beaucoup de ces structures dans le chapitre sur la mémoire. La raison est qu'il semblerait que la formation hippocampique est le lieu de stockage à court terme des souvenirs et connaissances. Avec le temps, ces informations migreraient vers les lobes temporaux, qui sont le lieu de stockage à long terme des informations en mémoire déclarative. L'ensemble de ces structures est présente sur la face interne du cerveau, à l'opposé de la surface du cerveau. Le cortex sur cette face fait plusieurs replis à la suite, au poitn d'avoir une forme de petit cheval, voire d'hippocampe. Pour être plus précis, la mémoire implique les aires cérébrales suivantes :

  • Le lobe temporal médian qui contient :
    • le cortex parahippocampique ;
    • le cortex périrhinal ;
    • le cortex entorhinal.
  • La formation hippocampique dans le cortex limbique, elle-même composée :
    • du gyrus denté ;
    • de l'hippocampe ;
    • du subiculum.
  • Quelques aires du diencéphale, tels les corps mamillaires.

Le cortex temporal médian[modifier | modifier le wikicode]

Le consensus scientifique actuel est que le néocortex est le lieu de stockage a long terme des informations et des souvenirs. Parmi les structures du néocortex impliquées dans la mémoire, les structures des cortex parahippocampiques, entorhinaux et périrhinaux semblent d'une importance capitale. Le cortex périrhinal semble impliqué dans la reconnaissance visuelle des objets. Le cortex parahipocampique est impliqué dans la reconnaissance des lieux, du contexte. Des lésions dans ce cortex donnent toutes les mêmes conséquences : le patient ne peut plus reconnaître les lieux où il se trouve ou les lieux présentés en photo, alors que la reconnaissance des objets est parfaitement conservée. Le cortex entorhinal relaie les informations du cortex dans le l'hippocampe.

Aires du lobe temporal impliquées dans la mémoire.

La formation hippocampique[modifier | modifier le wikicode]

La formation hippocampique est un archicortex, à savoir un allocortex plus évolué que le paléocortex, disposant de quelques couches de plus : entre 3 et 5 au total. Cette différence de nombre de couches peut sembler étrange, mais il faut savoir que la subdivision de la formation hippocampique n'est pas très claire, les frontières du gyrus denté et de l'hippocampe variant selon les auteurs. La controverse tient surtout dans le statut de la couche CA4, qui est parfois placée dans l'hippocampe, parfois dans le gyrus denté, tout dépend du chercheur. Dans ce qui va suivre, nous allons considérer qu'elle appartient au gyrus denté, pour simplifier les explications. Nous allons partir du principe que l'hippocampe est donc une structure à trois couches : CA1, CA2 et CA3. Une autre différence tient dans le fait que le gyrus denté ne contient qu'une couche de neurone, si on omet la couche CA4, la couche restante étant surtout composée de dendrites. Si l'on fait le compte des couches de neurones, on se retrouve avec seulement 5 couches de neurones. Au final, l'archicortex contient 6 couches, dont 5 couches de neurones.

Gyrus denté[modifier | modifier le wikicode]

Le gyrus denté est une structure en forme de banane, dont la forme ressemble à un U ou un V, qui entoure l'hippocampe. Il s'agit d'un premier relai entre le cortex temporal médian et l'hippocampe. Celui-ci servirait essentiellement à éviter les confusions entre informations semblables : il peut ainsi faire la différence entre des connaissances analogues, différencier plusieurs visites dans un même lieu, distinguer des évènements similaires, etc. La production d'acétylcholine du gyrus denté a clairement une influence dans sa fonction, essentiellement centrée sur la mémoire des faits et souvenirs. A tel point que sa réduction est impliquée dans certaines démences, comme la maladie d'alzheimer. Divers médicaments cholinergiques pour cette maladie stimulent la production d'acétylcholine dans la formation hippocampique, afin de réduire les déficits mnésiques des patients. Mais les résultats sont assez peu encourageants et ces médicaments tombent de plus en plus en désuétude.

La structure en couches du gyrus denté[modifier | modifier le wikicode]

Le gyrus denté est composé de trois couches, qui portent les noms de couches polymorphe, couche granulaire et couche moléculaire.

  • La couche polymorphe est située à la sortie du gyrus denté. Ses neurones sont surtout des mossy cells, qui servent d'interneurones non spécifiques. Elle est parfois appelée le hile du gyrus denté (hilus en anglais).
  • La couche granulaire est la couche intermédiaire, située entre les deux autres. Elle est composée de cellules granulaires, des neurones de petite taille (environ 10 à 18 micromètres). Elles ont un arbre dendritique complexe en forme de cône, et qui émettent des axones en direction de l'hippocampe.
  • La couche moléculaire est une couche assez petite, à peine 250 µm, qui contient juste quelques interneurones peu spécifiques. Le faible nombre de neurones dans cette couche fait qu'elle est souvent considérée comme une couche purement composée de substance blanche, sans neurones. Elle est surtout composée de dendrites des cellules granulaires, ainsi que d'axones provenant du cortex paralimbique, qui se connectent sur les dendrites pré-citées. Cette particularité lui vaut d'être subdivisée en deux sections : une sous-couche externe contenant les axones corticaux, et une sous-couche interne pour les dendrites des neurones granulaires.
Structuration en couches de l'archicortex du gyrus denté.
Anatomie de la zone sub-granulaire et de la couche granulaire. Les cellules en jaune sont les cellules granulaires de la couche granulaire, la sous-couche subgranulaire étant localisée juste en-dessous.

On peut ajouter qu'à certains endroits, il existe une quatrième couche extrêmement fine entre la couche polymorphe et la couche granulaire : la couche subgranulaire. Cette couche, bien que contenant très peu de cellules, est particulièrement connue pour être une zone où des neurones naissent régulièrement. On y trouve en effet des cellules-souches neurales, qui peuvent donner naissance à de nouveaux neurones granulaires.

Image qui montrent l'existence de la couche subgranulaire. Légende : ML = couche moléculaire (Molecular layer). GCL = Couche granulaire (Granular Cortical Layer). SGZ = couche subgranulaire (Sub-Granular Zone). Hilus = couche polymorphe. DCX++ cells = cellules-souches neurales.

La structure de cette couche est illustrée ci-contre, et on peut y voir qu'elle contient plusieurs types de cellules. Outre ces cellules-souches neurales, on y trouve quelques cellules de soutien : de astrocytes, des vaisseaux sanguins, etc. Si on met de coté les nombreuses cellules granulaires, vraisemblablement formées dans cette sous-couche, on trouve quatre types de cellules :

  • Les cellules astrocytaires radiales, qui servent de cellules de support. Si le corps cellulaire de ces astrocytes réside dans la couche subgranulaire, elles émettent cependant un prolongement vertical qui en sort. Celui-ci guide les cellules granulaires nouvellement créés, afin qu'elles guident la zone sous-granulaire pour aller vers leur emplacement final, dans la couche granulaire. Elles servent en quelque sorte de tuteur pour guider les nouveaux neurones vers la sortie.
  • Les cellules-souche neuronales, qui subdivisent pour former de nouveaux neurones régulièrement. On en distingue deux types : les Transiently amplifying progenitor cells et les neuroblastes. Les premières sont des cellules-souches neurales peu différenciées, qui évoluent en neuroblastes, qui donnent eux-même naissance à des neurones.
  • Les neurones formés suite à l'évolution des neuroblastes, dits neurones post-mitotiques. Ceux-ci sont des neurones quelque peu immatures, dont la plupart ne survivent pas très longtemps. La plupart se suicide (via un mécanisme d'apoptose), avant d'avoir pu s'intégrer dans le gyrus denté. Mais ceux qui survivent se transforment en cellules granulaires normales, et s’intègrent à leur place définitive dans le gyrus denté. Ils forment alors un arbre dendritique dans la couche moléculaire et créent axone qui part en direction de la couche polymorphe. Une fois l'axone et l'arebre denrtitique en place, ils deviennent de véritables cellules granulaires, impossibles à différencier des autres cellules en place.
Neurogenèse adulte dans le gyrus denté.

Les cellules du gyrus denté[modifier | modifier le wikicode]

Stellate cell

Le gyrus denté est composé de neurones particuliers, appelés cellules granulaires, mossy cells, et pyramidal basket cell.

  • Les cellules granulaires sont des neurones elliptiques de 10 à 18 μm de diamètre. Ceux-ci sont fortement compactés dans le gyrus denté, au point qu'il n'y a souvent aucune cellule gliale entre eux. Elles émettent chacune un seul long axone vers l'hippocampe, ce qui contraste avec leur arbre dendritique particulièrement touffu en forme de cône. Cet arbre dendritique est assez long, allant de 2800 à 3500 μm. On estime qu'elles forment plusieurs milliers de synapses avec les neurones provenant du cortex para-limbique. Ces synapses sont des synapses excitatrices, sensibles au glutamate. Ces cellules émettent des axones en direction de l'hippocampe, vers la région CA3, pour être précis. Ceux-ci émettent de grandes quantités de glutamate et d'acétylcholine. Pour résumer, les cellules granulaires sont des neurones excitateurs fortement innervés.
  • Outre les cellules granulaires, excitatrices, le gyrus denté contient aussi des interneurones inhibiteurs. Notamment, il est aussi très riche en cellules pyramidales particulières (les pyramidal basket cell), ainsi qu'en cellules moussues (mossy cells). Les pyramidal basket cell sont des interneurones inhibiteurs gaba-ergiques, localisés entre la couche granulaire et la couche polymorphe. Elles ont une forme pyramidale, et sont plus grosses que les cellules granulaires (entre 25 et 35 μm de diamètre). Les mossy cells, aussi appelées stellate cells, sont localisées dans la couche polymorphe.

L'hippocampe[modifier | modifier le wikicode]

Hippocampe.

L'hippocampe est essentiellement composé de cellules pyramidales. Il est composé de 3 couches sont nommées CA1, CA2 et CA3. La connexion de ces aires est relativement complexe, de nombreuses couches envoyant des axones vers le cortex entorhinal, ainsi que vers les autres couches de l'hippocampe. On sait que beaucoup de neurones de l'hippocampe et du gyrus denté fonctionnent à l’acétylcholine. Ainsi, certains médicaments contre les pertes de mémoire visent à augmenter le taux d'acétylcholine dans les synapses, améliorant les performances des neurones de l'hippocampe. Ces médicaments inhibent la production d'une molécule qui détruit l'acétylcholine présente dans les synapses, l'acétylcholinostérase.

Hippocampe et aires associées.