Neurosciences/L'anatomie du système nerveux

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Système nerveux de divers animaux.

Le système nerveux est l'ensemble des neurones et cellules gliales d'un organisme. Presque tous les animaux ont un système nerveux, à l’exception de quelques éponges ou d'animaux particulièrement peu évolués. Cela ne signifie cependant pas que tous les animaux ont un système nerveux identique, ou même similaire. Les invertébrés ont un système nerveux très différent de celui des vertébrés. Chez la plupart des animaux peu évolués, les neurones sont regroupés en amas appelés noyaux ou ganglions. Ces amas sont encore présents chez les animaux évolués, et le cerveau humain ne fait pas exception : il contient divers noyaux, comme les ganglions de la base ou les noyaux des nerfs craniens. Mais les animaux évolués possèdent aussi des couches de neurones qui recouvrent certains noyaux : on parle alors de cortex. A côté de la matière grise, on trouve une substance blanche, intégralement composée de connexions entre neurones (des axones).

Le système nerveux des invertébrés[modifier | modifier le wikicode]

Chez les espèces relativement "simples", l'anatomie du système nerveux est facile à décrire : le système nerveux est juste une sorte de filet de neurones interconnectés entre eux, sans véritable organisation à grande échelle. Le faible nombre de neurones de ces organismes rend l'anatomie du système nerveux rudimentaire : pas de cerveau, ni de moelle épinière. Ce n'es qu'avec l'évolution que le système nerveux s'est vu obtenir une organisation plus évoluée, des prémisses de la moelle épinière ou du cerveau étant présente chez certains vers planaires.

Réseaux nerveux des cnidaires[modifier | modifier le wikicode]

Le système nerveux le plus simple est apparu chez les premiers animaux marins : les éponges et méduses ont en effet un système nerveux relativement peu évolué. Ce système nerveux est juste composé d'un réseau de neurones interconnectés entre eux, sans présence de cerveau. Dans la plupart des cas, les neurones ne sont pas concentrés à des endroits précis, mais sont dispersés dans l'ensemble de l'animal. Cependant, certains animaux possèdent quelques ganglions, des amas de neurones bien distincts, qui communiquent entre eux. La position de ces neurones donne des indications sur leur fonctions. Par exemple, on trouve beaucoup de neurones sensoriels autour de la bouche ou sur les tentacules, tandis que les neurones moteurs sont plutôt situés à la base des tentacules ou de l'animal.

Les fonctions d'un tel système nerveux sont rudimentaires. Grâce à lui, les animaux ont un sens rudimentaire du toucher : ils peuvent réagir à la présence d'un autre animal ou d'une paroi rocheuse ou du sol. Ils peuvent aussi détecter des substances chimiques présentes dans l'eau de mer, ce qui leur permet de se nourrir plus facilement. Dans tous les cas, ces animaux n'ont pas de capacité d'apprentissage ou de cognition : ils ne font que réagir de manière automatique à un stimuli quelconque. Cela trahi le fait que ces animaux ont juste des neurones sensoriels, connectés à des neurones moteurs, avec éventuellement un très faible nombre d'interneurones. L'organisation du système nerveux est génétiquement déterminée, avec assez peu de flexibilité environnementale.

Corde neurale des invertébrés[modifier | modifier le wikicode]

Les éponges, méduses et autres animaux du genre avaient la particularité d'être relativement symétriques, sans présence d'axes privilégiés. Tel n'est pas le cas des animaux bilatériens, qui sont séparés selon deux axes : un axe ventre/dos et un axe tête/queue. La quasi-totalité des animaux actuels, sauf les éponges, méduses et étoiles de mer, sont des bilatériens. L'homme en est un exemple : nous avons un plan de symétrie qui sépare le côté du ventre du coté du dos (axe avant/arrière) et un axe qui sépare la droite de la gauche. La présence de ces axes de symétrie a fait que le système nerveux s'est adapté à la forme de l'animal. C'est notamment chez les bilatériens qu'apparait la corde ventrale/dorsale, une sorte de mini-moelle épinière. Celle-ci est une sorte de tige, formée d'axones et de neurones, qui possèdent plusieurs renflements (des ganglions). Elle se trouve soit dans le ventre de l’animal, soit dans son dos : on parle alors de corde ventrale ou dorsale.

Illustration de la corde (ici dorsale) d'un animal bilatérien simple, un vers en l’occurrence.

Certains animaux ont un système nerveux légèrement plus complexe, les vers plats en étant un bon exemple. Ces animaux, comme leur nom l'indique, sont des vers qui ont une forme aplatie. Ce sont généralement des parasites (le ténia en étant un bon exemple). Ces vers on un système nerveux dual, composé de ganglions reliées en deux "cordes", reliées entre elles par des "nerfs" horizontaux. La tête de l'animal contient des ganglions plus gros que les autres, reliés aux yeux de l'animal. Ces ganglions de la tête traitent les informations provenant des yeux, et commandent les autres ganglions. Ceux-ci se chargent alors de faire bouger l'animal, en contractant ses tissus. Les nerfs horizontaux (aussi appelés nerfs tranverses) servent à rendre le mouvement de l'animal plus harmonieux : ils synchronisent les mouvements des deux cotés de l'animal.

Illustration du système nerveux d'un vers plat.

Système nerveux des vertébrés[modifier | modifier le wikicode]

Système Nerveux Central & Périphérique du corps Humain.

Ce n'est que sur des espèces plus évoluées que l'on observe l'apparition d'un véritable cerveau et d'une moelle épinière. Bizarrement, le cerveau est apparu avant la moelle épinière : de nombreux insectes ont un cerveau, mais possèdent une corde ventrale en lieu et place d'une véritable moelle épinière. Ce n'est que chez les vertébrés que la moelle épinière fait son apparition. La moelle épinière a plusieurs différences avec la corde neurale. Contrairement à cette dernière, la moelle épinière n'est pas composée de ganglions reliés entre eux par des nerfs, mais forme un gigantesque câble continu, contenant aussi bien des neurones que des axones. Les ganglions qui faisaient autrefois partie prenante de la corde neurale sont situés autour de la moelle épinière, et non à l'intérieur de celle-ci. Ils sont appelés les ganglions spinaux. L'organisation de la moelle épinière est aussi plus complexe que celle de la corde neurale, les neurones étant regroupés en couches superposées les unes sur les autres dans le sens ventral-dorsal. Il en est de même pour le cerveau, qui est loin d'être un gros ganglion.

Il est d'usage de regrouper le cerveau, la moelle épinière et la rétine dans un seul ensemble, appelé le système nerveux central, le reste étant appelé le système nerveux périphérique. Une telle dénomination n'est pas anodine. Elle trahit le rôle du système nerveux central, qui est d'intégrer les informations transmises par le système nerveux périphérique. Il traite les informations sensorielles qu'il reçoit et commande les neurones moteurs. Cela explique que le système nerveux central contient exclusivement des interneurones (sauf dans la rétine), alors que le système nerveux périphérique contient surtout des neurones sensoriels et moteurs. Ce dernier contient notamment de nombreux récepteurs, qui captent de la lumière (pour la vision), le son (pour l’ouïe), etc. Le cerveau est le centre de traitement principal, mais la moelle épinière a aussi un léger rôle de traitement. Elle prend notamment en charge la plupart des réflexes, et contrôle indirectement l'intensité de certaines sensations douloureuses. On rappelle que les cellules gliales du système nerveux central et périphériques ne sont pas exactement les mêmes : les oligodendrocytes du système nerveux central sont remplacés par les cellules de Schwann dans le système nerveux périphérique, par exemple.

Les neurotransmetteurs utilisés dans le système nerveux central sont semblables à ceux du système nerveux périphérique, avec cependant quelques spécificités. Par exemple, le système nerveux périphérique moteur est très friand d’acétylcholine et de noradrénaline, là où le système nerveux central est surtout composé de neurones GABAergiques ou sensibles au glutamate. Plus de 70% des neurones du cerveau sont sensibles au glutamate, quand ils n'en émettent pas eux-même, les 20% restants étant surtout des interneurones inhibiteurs GABAergiques.

Pour résumer, le système nerveux des vertébrés est subdivisé en trois parties :

  • Le système nerveux central comprenant :
    • le cerveau, localisé dans la tête ;
    • la moelle épinière, évolution de la corde neurale, localisée dans le dos ;
    • la rétine des yeux, qui est une extension du cerveau en-dehors de la boite crânienne .
  • Le système nerveux périphérique, dispersé dans l'ensemble de l'animal, qui comprend :
    • les récepteurs sensoriels qui captent les sensations ;
    • les ganglions spinaux, des ganglions qui servent de relais entre les récepteurs sensoriels et la moelle épinière ;
    • quelques autres structures assez diverses.

Les tissus de soutien[modifier | modifier le wikicode]

Le système nerveux central a la particularité d'être protégé par plusieurs tissus de soutien. Il est notamment entouré de plusieurs couches de tissus protecteurs : les méninges. Celles-ci forment une sorte d'enveloppe qui entoure le cerveau et la moelle épinière. Leur rôle principal est d'amortir les chocs que peut recevoir le cerveau ou la moelle épinière. Mais les méninges ont aussi des rôles secondaires : participer à l'immunité du système nerveux, apporter des nutriments aux neurones, éliminer les déchets du métabolisme neuronal, etc. Pour cela, les méninges contiennent un liquide, la liquide céphalorachidien, suffisamment visqueux pour amortir les chocs, mais suffisamment liquide pour transporter déchets et nutriments. Le système nerveux périphérique n'a pas de méninges ou de tissus de protection aussi développés. Ceci dit, les nerfs et ganglions sont souvent entouré d'une couche de lipides qui les séparent du reste du corps et assurent une légère protection. Mais il n'y a pas de liquide céphalorachidien ou d'autres tissus de protection.

Le cerveau[modifier | modifier le wikicode]

Le cerveau antérieur, le cervelet et le tronc cérébral.

Chez les espèces qui en ont un, le cerveau est de loin la structure qui contient le plus de cellules, celle dont la fonction est la plus importante. Il est d'usage de diviser le cerveau en trois : le cervelet, le tronc cérébral et le reste (appelé parfois « cerveau » ou forebrain en anglais).

  • Le cervelet est une sorte de mini-cerveau posé sur le tronc cérébral, qui contient autant de neurones que le reste du cerveau ! Son rôle est essentiellement moteur : il corrige les mouvements fins, en corrigeant de potentielles erreurs de trajectoire. Lorsqu'il est endommagé, les mouvements sont maladroits, semblables à ceux d'une personne ivre. D'ailleurs, la démarche d'une personne ivre provient de l'action inhibitrice de l'alcool sur le cervelet.
  • Le tronc cérébral se situe dans le prolongement de la moelle épinière, en-dessous des structures cérébrales plus complexes. Techniquement, il regroupe le myélencéphale, le métencéphale, le mésencéphale. Il n'a pas une fonction unique, mais prend en charge tout un ensemble de fonctions assez complexes. Pour simplifier, une bonne partie des fonctions de base, essentielles pour la survies, sont prises en charge par le tronc cérébral : olfaction, équilibre, rythme cardiaque, respiration, vomissements, etc.
  • Le reste du cerveau antérieur regroupe à la fois le diencéphale et le télencéphale. Il prend en charge tout le reste, qu'il s'agisse de fonctions de base (homéostasie au niveau de l'hypothalamus) que des fonctions intellectuelles de haut-niveau. Nous verrons dans quelques chapitres que le cerveau antérieur et le tronc cérébral sont eux-même subdivisés en plusieurs sections distinctes : 3 pour le tronc cérébral et 2 pour le cerveau antérieur.

Le cerveau joue le rôle d'une sorte de centre de contrôle du corps, qui reçoit les informations sensorielles, les traite, et commande les muscles via la moelle épinière. Cette fonction motrice est primordiale pour la survie de beaucoup d'espèces, et quasiment tous les animaux suffisamment mobiles (reptiles, vertébrés, oiseaux) ont un cerveau digne de ce nom. Le cerveau contient de nombreuses aires différentes, que les scientifiques ont mis du temps à cartographier. Ces aires sont tellement nombreuses que trouver un plan d'organisation en se basant sur la fonction de chaque aire n'est pas quelque chose de facile. Dans le reste du cours, nous allons suivre l'approche basée sur le développement du cerveau, nettement plus facile à saisir. Pour le moment, nous allons juste dire que le cerveau est subdivisé en plusieurs structures anatomiques distinctes, là où un ganglion n'est qu'un amas de neurones sans structure interne.

Le cortex cérébral et médullaire[modifier | modifier le wikicode]

L'organisation du cerveau et de la moelle épinière sont similaires. On y trouve des ganglions comme chez les invertébrés, mais aussi une nouveauté qui ne faisait pas partie du système nerveux des invertébrés : des couches de neurones. Ces structures en couches se sont vu attribuer le nom de cortex. Le cortex de la moelle épinière porte le nom de cortex médullaire, tandis que celui du cerveau est appelé cortex cérébral. Il y a peu à dire sur le cortex médullaire (de la moelle épinière), qui sera vu plus en détail dans le chapitre sur la moelle épinière. Par contre, il y a beaucoup de choses à dire sur le cortex cérébral, qui compose une grande partie du cerveau antérieur. Ce dernier peut-être subdivisé en deux : le cortex cérébral et les structures sous-corticales. Les structures sous-corticales sont formées de noyaux, des amas de neurones qui ont chacun une fonction assez précise. Le cortex cérébral se trouve essentiellement à la surface du cerveau.

L'organisation de surface du cortex[modifier | modifier le wikicode]

Illustration des notions de gyrus et sulcus

Sur les espèces les plus simples, le cortex cérébral est dit lisse : les couches du cortex ne sont pas plissées et ne forment pas de replis. C'est notamment ce qu'on observe chez les rats et souris. Mais chez les humains et les primates, la taille de la boite crânienne est limitée : pour faire rentrer de plus en plus de neurones dans celle-ci, le cerveau a du se plisser afin d'augmenter sa surface (et donc le nombre de neurone à nombre de couche égal). En conséquence, la surface du cerveau fait des replis et des creux : le cortex est dit plissé. Les plis sont nommés gyrus, alors que les creux entre les plis sont nommés des sulcus ou sillons. Pour les creux très marqués, on parle aussi de scissures, ou de fissures.

Hémisphères cérébraux du cortex.

Un de ces sillons, la fissure longitudinale médiane, découpe le cerveau en deux hémisphères cérébraux. Ces deux hémisphères ont parfois des fonctions différentes, notamment au niveau de la motricité. Par exemple, vous savez peut-être déjà que le cerveau gauche commande les muscles de droite. Ainsi, une lésion dans l'hémisphère gauche peut entrainer une paralysie du côté droit. Ce phénomène de spécialisation des hémisphères est aussi connu sous le nom de latéralisation cérébrale. Cette latéralisation ne concerne pas que la motricité, mais peut aussi concerner la perception ou la pensée. Ainsi, le langage est essentiellement localisé dans l’hémisphère gauche chez la majorité des sujets, l'hémisphère droit n'effectuant que des traitements linguistiques relativement limités.

D'autres sillons découpent les hémisphères en plusieurs lobes cérébraux. Il en existe grosso-modo six, dont seuls quatre sont visibles à la surface :

  • le lobe frontal, situé sous le front ;
  • le lobe parietal, situé sous le sommet du crâne ;
  • le lobe temporal, situé sous les tempes ;
  • le lobe occipital, situé sous l'occiput (arrière de la tête).
Lobes du cerveau.

L'organisation en couches du cortex cérébral[modifier | modifier le wikicode]

Le néocortex comprend 6 couches de neurones distinctes.

Le nombre de couches du cortex cérébral varie selon sa position sur le cerveau, ce qui permet de distinguer plusieurs types de cortex avec chacun un nombre de couches différent. On peut classer les cortex selon le nombre de couches de neurones qu'ils contiennent : le néocortex a 6 couches, l'archicortex en a 4 à 5 couches et le paléocortex se contente de 3 couches. Le néocortex est essentiellement composé de deux types de neurones : on trouve 20% de neurones inhibiteurs dont les neurones granulaires, et 80% de neurones pyramidaux. Le néocortex est composé de six couches :

  • une couche moléculaire ;
  • une couche granulaire externe, composée de neurones granulaires ;
  • une couche pyramidale externe, composée de neurones pyramidaux ;
  • une couche granulaire interne, composée de neurones granulaires et pyramidaux ;
  • une couche pyramidale interne, composée de neurones pyramidaux ;
  • une couche polymorphe.

Ces couches peuvent être rassemblées en deux ensembles, séparés par la quatrième couche. La quatrième couche a cela de particulier qu'elle est la seule à recevoir des afférences en provenance du thalamus. De plus, elle divise le reste du cortex en deux ensembles, qui se distinguent par la destination de leurs axones. Les couches 1 à 3 envoient des axones au néocortex, alors que les couches 5 à 6 envoient des axones en-dehors du cortex, vers les structures sous-corticales, voire en dehors du cerveau (vers les motoneurones). Ainsi, on peut faire la différences entre les couches supramagnocellulaires (les couches 1 à 3) et les couches inframagnocellulaire (les couches 5 à 6). Les couches supramagnocellulaires envoient leurs axones sur toutes les autres couches, à l'exception de la sixième. Petite subtilité : les deux premières couches envoient leurs axones sur l'hémisphère ipsilatéral (de même coté), alors que la troisième envoie ses axones sur l'hémisphère controlatéral (de l'autre coté).

Illustration de la structure du néocortex (simplifiée), avec illustration des couches infra et supra-magnocellulaire.
Illustration de la structure du néocortex (simplifiée), avec illustration des 6 couches du néocortex.

L'organisation en colonnes du cortex cérébral[modifier | modifier le wikicode]

Si le cortex cérébral a une organisation horizontale en couches, il a aussi une organisation verticale qui divise le cortex en colonnes de neurones. Ces colonnes de neurones sont appelées des colonnes corticales (cortical est l'adjectif pour parler du cortex). Ces colonnes corticales ont une fonction encore mal comprise, mais les scientifiques savent aussi pas mal de choses à leur sujet. On sait que les neurones d'une colonne réagissent aux même stimulus. L'exemple le plus classique est de loin les colonnes du cortex visuel. On a depuis longtemps observé que les neurones visuels d'une même colonne vont réagir quand on présente un stimulus visuel à un endroit précis sur la rétine. Si on plonge une électrode à la verticale dans le cortex visuel primaire à des profondeurs différentes, on s'aperçoit que toutes les cellules rencontrées sur le chemin de l’électrode émettent des potentiels d'action quand une stimulation bien précise est présentée au sujet. Par exemple, elles émettent quand le champ récepteur voit une barre lumineuse présentée avec un certain angle. D'autres colonnes, localisées ailleurs dans le cortex visuel, sont sensibles à la couleur ou la distance de l'objet présenté. Mais le cortex visuel n'est pas le seul à avoir des colonnes corticales, et on en trouve aussi dans le cortex auditif ou le cortex tactile (somatosensoriel).

Illustration de la sensibilité d'une colonne corticale à un stimulus précis, ici des barres penchées.